Монография посвящена теории индуцированного ионного транспорта через мембраны. Основное место в ней отведено теории таких механизмов переноса, как прямое прохождение гидрофобных ионов, подвижные переносчики, коллективный транспорт, эстафета (модель узких пор). Для каждого механизма вычислен полный набор электрических характеристик. Весьма информативны высокочастотные характеристики мембран, теории которых уделяется особое внимание. Сопоставление расчётного «электрического портрета» с экспериментальными данными позволяет расшифровать механизм индуцированного транспорта в случае некоторых жирорастворимых кислот и антибиотиков. Эстафетная теория переноса применена для описания открытых ионных каналов клеточных мембран. Книга подводит итог исследованиям последних лет, в результате которых была создана феноменологическая теория индуцированного ионного транспорта. Настоящая монография является первой в мировой литературе в этой области знания.

Книга рассчитана на широкий круг биологов, физиков и химиков.

Рис. 100, библ. 152 назв.

В результате развития молекулярной биологии становится всё более очевидным, что мембранные структуры играют важнейшую роль в жизнедеятельности клетки. С их помощью осуществляется синхронизация огромного числа реакций посредством пространственной организации соответствующих реагентов и катализаторов. Поддержание химического состава внутриклеточной среды, преобразование энергии, регуляция и рецепция, проведение нервного импульса и фотосинтез — таков неполный перечень многообразных функций мембранных структур. И в любом из этих процессов определённую роль играет перенос нейтральных» или заряженных частиц — ионов и электронов — через мембраны.

Ионному транспорту посвящена обширная литература, свидетельствующая о существенной эволюции взглядов в теории мембранного транспорта. Основной чертой этого процесса оказывается переход от описания мембраны как макроскопической однородной фазы, где справедливы диффузионные уравнения, к представлениям о ионном переносе как о многостадийной векторной реакции. Так, например, анализ экспериментальных данных по переносу неэлектролитов уже давно привёл к возникновению гипотезы о существовании в биомембране молекул-переносчиков. Исследования по электровозбудимым мембранам показывают, что ионный транспорт в этих системах осуществляется специализированными липопротеиновыми структурами — ионными каналами. Эти примеры иллюстрируют широкий круг явлений переноса, который принято называть индуцированным транспортом.

Теория индуцированного транспорта начала интенсивно разрабатываться после того, как была создана методика получения бимолекулярных фосфолипидных мембран. Эта модель приобрела огромную популярность, число работ в этой области уже исчисляется сотнями. В результате открылась возможность не только детально исследовать механизмы индуцированного транспорта в контролируемых условиях, но и моделировать более сложные процессы, протекающие в биомембранах. Первые успехи позволяют надеяться, что на основе липидных бислоёв удастся реконструировать надмолекулярные мембранные структуры, ответственные за ряд важнейших биологических функций.

Искусственная фосфолипидная мембрана как модель для изучения ионного транспорта вначале казалась подкупающе простой. По мере накопления экспериментальных данных становилось всё более очевидным, что эта простота обманчива. Ионный транспорт через бимолекулярные фосфолипидные мембраны, индуцированный веществами-модификаторами, может осуществляться различными механизмами, и их расшифровка с помощью измеряемых электрических характеристик представляет сложную и не всегда однозначную задачу. Необходимые предпосылки для такой работы — достаточно полные, воспроизводимые экспериментальные данные и количественная теория различных механизмов ионного транспорта — уже существуют.

Настоящая монография посвящена вопросам теории. Экспериментальные результаты привлекаются по ходу изложения для иллюстрации и не претендуют на полноту. В каждой главе для каждого механизма приведены результаты расчётов основных характеристик, составляющих «электрический портрет», который включает мембранный потенциал, ток короткого замыкания, проводимость на постоянном токе — её зависимость от концентрации проникающих ионов и вещества-модификатора, проводимость и ёмкость на переменном токе. Важная дополнительная информация содержится в проницаемости мембраны для меченых ионов. Сравнение наблюдаемых на опыте зависимостей именно с полным «электрическим портретом», полученным расчётным путём, позволяет однозначно расшифровать истинный механизм ионного транспорта. Важными дополнительными аргументами при этом являются структурно-химические соображения; но последний круг вопросов лежит вне нашей компетенции и в монографии не отражен.

«Электрическая расшифровка», безусловно, ограничена по своим возможностям. Оставаясь в рамках обычных электрических измерений, нельзя разобраться в деталях молекулярного механизма ионного транспорта. В соответствии с этим теоретические исследования механизмов переноса носят формально-кинетический характер. Такой феноменологический этап является необходимым шагом на пути к любой молекулярной теории. Сейчас можно утверждать, что теория макроскопического уровня описания создана. Это делает своевременным, как нам представляется, появление настоящей работы.

Книга основана на исследованиях, проводившихся в последние годы в теоретическом отделе Института электрохимии АН СССР, которые опираются на достижения электрохимической школы А. Н. Фрумкина. Стимулом для развития этих работ послужили важные экспериментальные результаты, полученные в лабораториях Е. А. Либермана, А. А. Льва, Ю. А. Овчинникова, М. М. Шемякина. Весьма ценным для нас было сотрудничество с этими исследовательскими группами, а также с Л. Н. Ермишкиным, Л. И. Кришталиком и А. М. Шкробом. Мы глубоко признательны всем им за плодотворные обсуждения.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Книги на ту же тему

1. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки, Костюк П. Г., Крышталь О. А., 1981
2. Биофизика: Учебник. — 3-е изд., испр. и доп.: В 2 т. (комплект из 2 книг), Рубин А. Б., 2004
3. Биоэлектрохимические явления и граница раздела фаз, Богуславский Л. И., 1978
4. Нервное возбуждение: Макромолекулярный подход, Тасаки И., 1971
5. Проблемы биологической физики, Блюменфельд Л. А., 1974
6. Биологические ультраструктуры, Финеан Д., 1970
7. Мембраны, молекулы, клетки, Бергельсон Л. Д., 1982
8. Введение в мембранную технологию, Мулдер М., 1999
9. Биомембраны: Молекулярная структура и функции, Геннис Р., 1997
10. Электрохимия органических соединений, Томилов А. П., Майрановский С. Г., Фиошин М. Я., Смирнов В. А., 1968
11. Биохимия цитоплазмы, Хесин Р. Б., 1960
12. Определение pH. Теория и практика. — 2-е изд., испр., Бейтс Р., 1972